Der Fisch auf dem Trockenen
Felsenhüpfer und Schlammspringer führen ein Leben zwischen Wasser und Land
Von Robert Hofrichter
Sowohl die Brandungszonen tropischer Felsküsten als auch Mangrovensümpfe sind Extremlebensräume. Der Rhythmus der Gezeiten, Wellen und Strömungen, starke Sonneneinstrahlung, der Wind und Einflüsse von Salz- und Süßwasser schaffen exponierte Lebensbedingungen. Nur wenige speziell angepaßte Organismen können damit fertig werden. Manche Fische haben dabei eine besondere Perfektion erreicht: Sie verlassen das Wasser und führen ein Leben zwischen zwei Welten.
Bereits verhältnismäßig kleine Wellen können bei Badenden an Felsküsten zu bösen Überraschungen führen, denn der Ausstieg aus dem Wasser gestaltet sich oft wesentlich schwieriger als der Einstieg. Dank ständiger Bewegungen enormer Wassermassen geht es oft nicht ohne Hautabschürfungen an Händen, Knien oder Bauch ab. Einige Tiere jedoch können mit den Gefahren der oberen Gezeitenzone spielend umgehen und suchen sich dazu möglichst die exponiertesten Stellen aus.
Zu ihnen gehören neben verschiedenen Krabben die Felsenhüpfer, kleine Fische, die man als „amphibisch“ bezeichnet und die ein Leben zwischen Wasser und Land führen. Sie zu beobachten ist bei einem Sonnenbad auf den von Wellen umspülten Felsen des Indischen Ozeans ebenso lohnend wie unterhaltsam.
Auf den Seychellen hatte ich Gelegenheit, die Felsenhüpfer und eine weitere „amphibische“ Fischart, die Schlammspringer, über einige Wochen eingehend zu beobachten. Zwei verschiedene Fische aus zwei verschiedenen Familien in zwei grundverschiedenen Lebensräumen. Beide haben jedoch eine gemeinsame Lebensstrategie, die man lapidar mit einem „raus aus dem Wasser“ beschreiben kann.
Amphibische Fische
Ein Fisch gehört ins Wasser. So denken wohl die meisten Menschen. Und natürlich haben diese Menschen im allggemeinen recht, denn die meisten Fische können auf dem Trockenen nicht lange überleben: Ihre Kiemenatmung funktioniert außerhalb des Wassers nicht oder jedenfalls nicht effektiv genug. Und doch gibt es eine ganze Reihe von Fischen - mehr als allgemein angenommen wird -, die sich außerhalb des Wassers wohlfühlen. Seit die ersten Wirbeltiere zwischen Fisch und Lurch im Devon vor etwa 360 Millionen Jahren das Wasser verlassen haben, ist es bei Fischen wiederholt und unabhängig voneinander zur Evolution dieser Strategie gekommen. Unter den rezenten Fischen gibt es sie in mindestens 16 Familien.
Amphibische Fische verbringen mehr oder weniger lange Perioden außerhalb des Wassers, das sie kriechend oder hüpfend - verlassen. Dazu zählt man also Arten, die aktiv und gewollt den Luftlebensraum aufsuchen und nicht etwa durch das Trockenfallen von Fluttümpeln passiv und unfreiwilllig auf dem Trockenen landen. Diese Phänomen kommt zumindest in 9 Familien von Süßwasserfischen vor (Polypteridae, Anabantidae, Channiidae, Synbranchidae, Cobitidae, Clariidae, Cyprinodontidae, Characidae und Anguilliidae) und 7 Familien von Meeresfischen (Gobiidae, Blenniidae, Stichaeidae, Pholididae, Gobiesocidae, Clinidae, Cottidae).
Zwei Fischfamilien sind in dieser Hinsicht jedoch absolut predominant und von den anderen Familien in der Anzahl der „amphibischen“ Arten kaum einzuholen: die Grundeln (Gobiidae) und die Schleimfische (Blenniidae). Unter den Grundeln sind mindestens 9 Arten von Schlammspringern (Gattung Periophthalmus) sowie die Glotzaugen (Boleophthalmus) bekannte amphibische Fische; unter den Schleimfischen sind es vor allem die Felsenhüpfer oder Felsenspringer aus den Gattungen Lophalticus, Istiblennius, Alticus und Andamnia.
Felsenhüpfer
Die an vielen Felsküsten des westlichen Indischen Ozeans und des Roten Meeres lebenden Felsenhüpfer oder Felsenspringer (Istiblennius edentulus) gehören in die Familie der Schleimfische (Blenniidae), die auch in Europa durch zwei „amphibische“ Vertreter präsent ist. Unter den erwähnten „amphibischen“ Schleimfischgattungen ist Lophalticus mit dem „besonders amphibischen“ Lophalticus kirkii, der etwa 80 Prozent der Zeit außerhalb des Wassers verbringt, die bekannteste.
Die extreme Lebensweise der Felsenhüpfer erfordert natürlich besondere Anpassungen. Eine dickflüssige Schleimschicht schützt ihre Haut vor der rauhen Oberfläche der Felsen ebenso wie vor Austrocknung. Diese Anpassung wird ethologisch durch das ständige Anfeuchten der Haut in den Wellen, gezieltes Wälzen in kleinsten Pfützen oder ein kurzes Bad im Wasser unterstützt. So können die kleinen Fische in den Strahlen der tropischen Sonne und im ständigen Monsunwind nicht austrocknen. Nach jedem kurzen Bad oder Dusche suchen sie jedoch sofort mit geschickten Hüpfbewegungen, mit Krümmen und Abspreizen der Schwanzflosse einen Platz oberhalb der Wasserlinie auf. Die Bewegungen von Istiblennius edentulus sind jenen von Lophalticus kirkii ähnlich, sie wurden von MAGNUS (1969) ausführlich beschrieben und analysiert. MAGNUS schreibt: „Das Kriechen erfolgt, indem der langgestreckte Hinterkörper schlängelnd vorgezogen, aufgesetzt und wieder geradegestreckt wird, wobei neben der schleimig-klebrigen Körperhaut vor allem die in Unebenheiten des Untergrunds greifenden Häkchen der Afterflossenstrahlen als Widerlager dienen. Derartig rutschend, vermögen sich die Tiere erstaunlich schnell vorwärts zu bewegen.“
Das Ergebnis dieses Bewegungsablaufes macht dem Namen „Felsenhüpfer“ alle Ehre. Die Fische hüpfen tatsächlich sehr geschickt, manchmal springen sie auch über (für sie) größere Distanzen von den Felsen ins Wasser oder aus dem Wasser senkrecht in die andere Richtung.
Man sieht die kleinen Felsenhüpfer meist gesellig in ziemlich individuendichten Populationen. Nur wenn ein Art- und Geschlechtsgenosse zu nahe kommt, richtet das Männchen als Zeichen seiner Dominanz seine Rückenflosse auf - ein unter Schleimfischen übliches Kommunikationsmittel. In den kurzen, kräftigen Bauchflossen der Felsenhüpfer sind die jeweils vier Flossenstrahlen zu je zwei Hebelarmen vereinigt, die sich auch an den kleinsten Unebenheiten festklammern können. Die Strahlen der Afterflosse enden in kleinen Häkchen, die ebenfalls dem Festklammern am Fels dienen. Alle Flossen haben eine besonders starke Muskulatur.
Felsenhüpfer atmen sowohl im Wasser als auch außerhalb großteils über die stark durchblutete Haut. Sie fressen jedoch nur außerhalb des Wassers. Es sind fast ausschließlich Algen, die die Fische mit ihrem spezialisierten Gebiß nach dem Abfließen der letzten Welle von den Felsen abschaben. Ihr Freßverhalten spiegelt sich auch in der systematischen Zuordnung zu den „Algenschabenden Schleimfischen“ (Salariinae) wider.
Schlammspringer aus dem Reich der Mangroven
Nur einige Dutzend Meter liegen manchmal zwischen den exponierten, harten Felsküsten und einem grundverschiedenen, „weichen“ Lebensraum, den Mangrovensümpfen. Eine andere Gruppe amphibischer Fische hat sich hier im Lebensraum Schlamm etabliert, und dem entspricht auch ihr Name: Schlammspringer.
Mangrove ist eine Sammelbezeichnung für verschiedene salzwassertolerante Gehölze, die sich an die Lebensbedingungen der Gezeitenzone angepaßt haben und relativ ruhige Meeresküsten ohne allzu starke Brandung und ohne kühle Strömung bevorzugen. Mangroven sind vor allem an jenen Stellen zu finden, wo Salzsümpfe aus kleinen Zuflüssen von Bächen und Flüssen gespeist werden. Süß- und Salzwasser vermischt sich hier im immerwährenden Rhythmus der Gezeiten: Bei Ebbe dominiert landeinwärts das Süßwasser, bei Flut strömen riesige Mengen Seewasser in die Sümpfe, wodurch Brackwasser unterschiedlicher Salinität entsteht. Daß die Mangrovenbestände in vielen Teilen der Welt rasch vernichtet werden, hat mehrere Gründe: Ein intakter Mangrovensumpf ist nahezu undurchdringlich und erschwert den Zugang zu den Küsten. Das Holz vieler Mangroven ist außerdem ein geschätzter Rohstoff. Es ist sehr widerstandsfähig - unter anderem gegen die Schiffbohrmuschel Teredo - und war daher für den Schiffsbau und andere Zwecke begehrt.
In diesem Lebensraum also findet man einen der faszinierendsten Spezialisten unter den Fischen, den zu den Grundeln zählenden Schlammspringer (Periophthalmus). Er ist in seiner amphibischen Lebensweise dem Felsenhüpfer der Felsküsten analog und hat ebenfalls besondere Anpassungen an den extremen Lebensraum entwickelt. Der Körper amphibischer Fische ist einer wesentlich stärkeren mechanischen Beanspruchung ausgesetzt, als dies bei Fischen in ihrem eigentlichen Element der Fall ist. Um dem entgegenzuwirken, ist die Haut der Schlammspringer mit einer Art „Hornschicht“ geschützt, die zusätzlich besondere flüssigkeitsgefüllte Zellen enthält. Neben den Kiemen atmen Schlammspringer zusätzlich durch die Haut und die stark durchblutete Mundhöhle, hier besonders über spezielle Aussackungen der Mund- und Kiemenhöhle. Sehr markant ist die steile Stirn der Schlammspringer mit den großen Glotzaugen, die froschartig hervortreten. So sind die Schlammspringer in der Lage, über Wasser scharf zu sehen und auch auf sehr nahe Objekte zu fokussieren.
Schlammspringer sind an allen tropischen Küsten der Alten Welt zu finden, in Amerika fehlen sie hingegen. Auf den Seychellen ist Periophthalmus sobrinus beheimatet, eine Art, die etwa eine Dreiviertelstunde außerhalb des Wassers und ohne Wasserkontakt überleben kann, ohne irgendwelche Schäden davonzutragen. Dennoch wird der Fisch mit Recht „amphibisch“ genannt, kann er doch im Versuch mehr als einen Tag vollständig untergetaucht bleiben, ohne zu „ertrinken“ - zugegeben, ein für Fische recht ungewöhnlicher Ausdruck.
Die Brustflossen der Schlammspringer sind armartig verlängert und dienen praktisch als Vorderbeine, mit denen sich die Fische auf dem Trockenen sehr geschickt fortbewegen können. Wie alle Grundeln haben die Schlammspringer eine aus den Bauchflossen entstandene Saugscheibe, die ihnen in ihrer besonderen Lebens- und Fortbewegungsweise zu Diensten ist.
Im Schlickboden der Mangrovensümpfe fallen dem Beobachter kleine Krater unterschiedlicher Größe auf. Das sind die trichterförmigen Bauten oder „Nester“ der Schlammspringer. Ihr Wall reicht bis an die Flutlinie, das Trichterinnere ist mit Grundwasser gefüllt. In diese Röhre legen die Weibchen ihre bereits befruchteten Eier ab.
Die einzige häufige und auffällige Tierart des Mangrovenschlicks, mit der sich die Schlammspringer den Lebensraum teilen, sind (neben kleineren Weich- und Krebstieren) die Winkerkrabben der Gattung Uca, die an vielen Stellen ebenso zahlreich wie gesellig ihre Wohnröhren graben und deren Männchen mit den großen Scheren unermüdlich nach einem Weibchen winken.
Warum verlassen Fische das Wasser?
Warum die verschiedenen amphibischen Fische das Wasser verlassen, hat recht unterschiedliche und nicht immer klare Gründe. Diese können abiotischer Natur sein und den Lebensraum betreffen oder aber auf biotischen Faktoren wie Konkurrenz oder Nahrungsangebot beruhen. Beim Schleimfisch Blennius pholis von der europäischen Atlantikküste scheint beispielsweise der niedrige Sauerstoffgehalt des Wassers in seinem Habitat - kleinen, extrem veralgten Fluttümpeln - während der Nacht eine entscheidende Rolle zu spielen. Dieser Grund scheidet aber bei den Felsenhüpfern und den Schlammspringern aus, denn die Lebensräume beider Arten werden ständig von frischem, mit Sauerstoff angereichertem Wasser umspült. Auch die Wasser- und Lufttemperatur scheint auf den Seychellen - einem tropischen Gebiet knapp unter dem Äquator, den Fischen keinen Grund für das Verlassen des Wassers zu liefern, ebensowenig die Salinität.
Vermutlich sind die Ursachen für die Entwicklung in Richtung amphibischer Fisch eher bei den biotischen Faktoren zu suchen. Konkurrenz durch andere Arten des Litorals - die größeren unter ihnen könnten gleichzeitig potentielle Predatoren sein - könnte ein wichtiger Punkt sein. Durch das Verlassen des Wassers erschließt sich der amphibische Fisch ein neues Habitat, das er nicht mit konkurrierenden Arten teilen muß. Als Nebeneffekt bieten sich neue Nahrungsressourcen an, und vielleicht können die Fische so auch bestimmten Predatoren aus dem Weg gehen. Kraken (Octopus) wurden jedoch bereits dabei beobachtet, wie sie in der Nacht sogar außerhalb des Wassers Felsenhüpfer erbeuten. Sie kriechen dabei mit Hilfe ihrer Arme und Saugnäpfe zum Teil über die Wasserlinie auf die Felsen und untersuchen mit ihren Armen jede Spalte und Felsritze. Erbeutet die Krake einen kleinen Felsenhüpfer - natürlich auch andere Nahrung wie die begehrten Krabben -, so führt sie ihn mit einem Arm gleich zum Mund.
Wie Lophalticus kirkii und andere Salariinae schabt auch Istiblennius edentulus nach dem Abfließen des Wassers Algen von den Felsen ab. Ähnlich verhält sich ein weiterer Schleimfisch, Entomacrodus nigricans von der karibischen Panamaküste, der dabei jedoch wesentlich kürzer an der Luft bleibt.
Bei den Schlammspringern hat vielleicht das unglaublich reichhaltige Nahrungsangebot auf dem Schlickboden - vor allem in Form unzähliger Krebstiere für das Verlassen des Wassers eine wichtige Rolle gespielt.
Die überwiegende Mehrzahl der amphibischen Fische muß wegen der Reproduktion zurück ins Wasser. Und obwohl sich beim Schlammspringer Periophthalmus sobrinus ein Großteil der Balz auf dem Trockenen abspielt, werden die Eier in den wassergefüllten „Kratern“ abgelegt. Die Reproduktion kann somit kaum der ausschlaggebende Initiator der „Wasserflucht“ bei amphibischen Fischen sein.
Amphibische Fische im Aquarium
Die hier beschriebenen amphibischen Fische werden immer wieder in Aquarien gehalten, was - trotz der ungewöhnlichen Lebensräume und Lebensweise - keine besonderen Schwierigkeiten bereitet. Das größte Problem dürfte das Beschaffen sein, denn im Fachhandel werden diese Fische selten angeboten (bei „Eigenimporten“ muß auf jeden Fall die Gesetzeslage beachtet werden!). Gibt es aber eine Möglichkeit, sollte man unbedingt zugreifen, denn ihr Verhalten zu beobachten ist ganz besonders reizvoll und sie können über Jahre im Aquarium gehalten werden. Als Anleitung hierfür ist kein umfangreiches Buch nötig; viel sinnvoller ist es, den natürlichen Lebensraum beider Arten vorher genau unter die Lupe zu nehmen und die Becken dann entsprechend einzurichten. Geeignet sind nicht zu hohe Aquarien mit möglichst großer Grundfläche - je größer desto besser -, in denen sich Trockenbereiche mit nicht allzu tiefen Wasserbereichen abwechseln. Wichtig ist, daß sich die Fische jederzeit im Wasser oder auf dem Trockenen aufhalten können. Eine starke Pumpe kann für etwas „Brandung“ und Spritzwasser sorgen.
Was auch immer die Gründe für die amphibische Lebensweise von Fischen sind - sehr wahrscheinlich ist es meist eine Kombination mehrerer Faktoren -, das Ergebnis ist auf jeden Fall verblüffend. Sich wohlzufühlen „wie ein Fisch im Wasser“, gilt für Felsenhüpfer und Schlammspringer nicht, denn sie fühlen sich vor allem außerhalb ihres ursprünglichen Elements wohl.
Literatur
MAGNUS D. B. E., 1969: Bewegungsweisen des amphibischen Schleimfisches Lophalticus kirkii magnusi KLAUSEWITZ (Pisces, Salariidae) im Biotop. Zool. Anz. Suppl., 29, 542-555.
SAYER M. D. J. & J. DAVENPORT, 1991: Amphibious fish: why do they leave water? Reviews in Fish Biology and Fisheries, 1, 159-181.
Abbildungen:
(alle Fotos: Dr. Robert HOFRICHTER
Schwarzstr. 33
A-5020 SALZBURG
Abb. 1, 2, 3: Typische Lebensräume von Felsenhüpfern auf den Seychellen. Die Felsen sind präkambrischer Granit, ein 650 Millionen Jahre altes Urgestein. Das ist eine einmalige Besonderheit der Seychellen, denn alle anderen ozeanischen Inselgruppen der Welt sind entweder vulkanisch oder bestehen aus Korallenkalk.
Abb. 4: Der Felsenhüpfer Istiblennius edentulus kommt an den Küsten des westlichen Indischen Ozeans vor. Die Männchen fallen durch ihren „Helm“ auf.
Abb. 5: Nach dem Abfließen des Wassers wenden sich alle Felsenhüpfer mit dem Kopf nach unten dem Meer zu und behalten so die nächsten heranrollenden Wellen im Blick.
Abb. 6, 7: Felsenhüpfer gehören zu den „Algenschabenden Schleimfischen“. Diesem Namen entspricht ihre Ernährung: sie besteht ausschließlich aus Algen, die mit dem spezialisierten Gebiß von den befeuchteten Felsen abgeschabt werden.
Abb. 8, 9: Neben den Felsenhüpfern kommen auf den wellenumspülten Felsen (unter den beweglichen Tieren) nur verschiedene Felsenkrabben vor.
Abb. 10, 11, 12, 13: Mangrovensümpfe sind besondere Lebensräume, deren Rhythmus von Ebbe und Flut bestimmt wird. Sie sind bevorzugte Habitate der Schlammspringer und Winkerkrabben. Die Abbildung zeigt eine typische Schwemmlandmangrove bei Flut.
Abb. 14: Die Männchen der Winkerkrabben (Uca sp.) haben eine stark vergrößerte Schere, die nur eine ethologische Bedeutung hat: Wie der Name dieser Krabben verrät, dient sie zum „Winken“ und Anlocken von Weibchen.
Abb. 15 bis 19: Schlammspringer (Periophthalmus sobrinus) sind amphibische Fische, „wie sie im Buche stehen“. Sie haben in dieser Lebensweise durch besondere Adaptationen einen hohen Grad an Perfektion erreicht. Mit ihren armartig verlängerten Brustflossen bewegen sie sich geschickt über Steine, Felsen, Mangrovenwurzeln oder Schlammflächen.
Abb. 20: Ein amphibischer Fisch aus Europa: der Schleimfisch Blennius pholis lebt an den europäischen Atlantikküsten. Sein Habitat sind stark veralgte Fluttümpel, deren Sauerstoffgehalt nachts stark absinkt. Das ist vermutlich der Auslöser für das amphibische Verhalten dieser Fische, die vor allem in der Nacht das Wasser verlassen.
Abb. 21. Ein Blennius pholis versteckt sich am Tag in einem stark veralgten Fluttümpel. Der Sauerstoffgehalt solcher Tümpel ist am Tag dank der vielen grünen Pflanzen sehr hoch. Dieser Schleimfisch dokumentiert, welch unterschiedliche Gründe die verschiedenen amphibischen Fische für das Verlassen des Wassers haben können.
Abb. 22: Lebensraum des Schleimfisches Blennius pholis: die stark veralgte Gezeitenzone an der französischen Atlantikküste (Bretagne). Der Tidenhub kann hier bis zu acht Meter betragen, bei Ebbe fallen Hunderte Meter Litoralbereich trocken.
) Das mit der PM hat sich ja dann jetzt erübrigt 